Гнетум

Семейство Гнетовые (Gnetaceae)

В семейство входит один род гнетум(Gnetum), заключающий около 30 видов, распространенных во влажных тропических странах, главным образом в Азии и в Малезии, а также в северной части Южной Америки и тропической Западной Африке; два вида произрастают в Африке (Камерун и Ангола). Нет ни одного общего вида между западным и восточным полушариями. Если эфедра и вельвичия являются типичными ксерофитами, то виды гнетума, наоборот, обитают во влажных тропических лесах. В большинстве случаев это лианы, вьющиеся, лазящие или цепляющиеся, достигающие часто вершин высочайших деревьев. Лишь два вида — гнетум гнемон (Gnetum gnemon), распространенный от Ассама до Фиджи, и гнетум ребристый (G. costatum), встречающийся на Соломоновых островах и в Новой Гвинее, — являются прямостоячими деревьями (хотя гнетум гнемон иногда становится лианой, как это неоднократно замечалось в Новой Гвинее). Некоторые виды являются кустарниками. Для рода гнетум характерны большие, широкие, цельные, кожистые, перистонервные листья с типичным сетчатым жилкованием, очень похожие на листья многих тропических двудольных растений. Листья все супротивные и перекрестнопарные, сидящие на коротких черешках. По краям листьев гнетума гнемона иногда образуются выводковые почки, как у бриофиллума (Bryophyllum). Стебли членистые и часто вздутые у узлов. Проводящая система стебля представляет собой эндархную эвстелу, с хорошо развитыми пучками, широкими лучами, толстой корой и многочисленными слезевыми ходами. Протоксилема состоит из трахеид со спиральными утолщениями; вторичная ксилема — из трахеид с многорядными округлыми окаймленными порами и из более широких (в 4—5 раз) сосудов с боковой поровостью, как у трахеид. Простая перфорация у сосудов образуется в результате расширения или слияния окаймленных пор и исчезновения замыкающих пленок. Они напоминают сосуды очень подвинутых покрытосеменных, но образовались совершенно иным путем. У некоторых видов встречаются клетки, аналогичные клеткам-спутницам покрытосеменных, но возникающие также иным путем. Они возникают не из одной и той же материнской клетки, как у покрытосеменных, но образуются независимо из камбия. Таким образом, хотя функционально они и аналогичны клеткам-спутницам покрытосеменных, но по происхождению резко отличны. Строение стебля обычного монокамбиального типа со сплошным цилиндром древесины и постоянно действующим камбием. У лиановых форм стебли имеют поликамбиальное строение. Как и двум другим родам, гнетуму присуща двудомность. Собрания стробилов у гнетума или простые в виде колосков, или у их основания возникают вторичные боковые веточки, которые могут, в свою очередь, ветвиться. Тонкая ось каждого колоска несет попарно чашеобразно сросшиеся супротивные кроющие чешуи, в пазухах которых вперемежку с многочисленными волосками сидят стробилы. В собраниях микростробилов междоузлия у большинства видов короткие, и кроющие чешуи сближены. Вокруг оси в пазухах чашеобразно сросшихся кроющих чешуи кольцеобразно располагаются несколько рядов микростробилов. Эта многорядная мутовка возникла, вероятно, в результате сильного укорочения и видоизменения двух пазушных веточек. Микростробил состоит из трубчатого и наверху двулопастного покрова, окружающего один-единственный микроспорофилл. Покров состоит из двух сросшихся покроволистиков, как в микростробиле. Микроспорофилл гнетума, в отличие от микроспорофилла эфедры, всегда цельный и несет на верхушке обычно 2 боковых микроспорангия, которые иногда более или менее срастаются между собой. Пыльцевые зерна гнетума шарообразные, безбороздные или однобороздные, мелкошиповатые, без мелких отверстий на поверхности. Внешне они сильно отличаются от пыльцевых зерен эфедры и вельвичии, но, как показал японский палинолог И. У э н о (1960), ультраструктура пыльцевых зерен всех трех родов во многом сходна.
Собрание мегастробилов также состоит из главной оси и сросшихся основаниями супротивных листьев, но междоузлия у них длиннее, чем в собраниях микростробилов, мутовки мегастробилов в пазухах чешуи однорядные и число мегастробилов в каждой мутовке значительно меньше (3—8). Каждый мегастробил состоит из одного семязачатка и двух покровов, внутренний из которых часто считается внешним интегументом. Наружный покров очень толстый, снабженный многими проводящими пучками. Он состоит из двух сросшихся покроволистиков. Внутренний покров также снабжен проводящими пучками. Так же как у эфедры и вельвичии, интегумент семязачатка вытягивается наверху в характерную микропилярную трубку. В зрелом семени он превращается в топкий бумажистый слой. Внутренний покров мегастробила образует твердый, каменистый слой, а внешний покров становится мясистым и ярко окрашенным. Зрелое семя имеет поэтому трехслойный покров, с каменистым слоем посредине, напоминая внешние семена саговниковых. В мегаспорангии обычно две или три материнские клетки мегаспор образуют по 4 мегаспоры. Из них некоторые прорастают. При прорастании микроспоры содержимое ее делится на маленькую проталлиальную клетку и большую антеридиальную клетку. Ядро антеридиальной клетки делится на 2 ядра, одно из которых представляет собой ядро трубки, а второе — ядро генеративной клетки. Вокруг ядра генеративной клетки имеется слой цитоплазмы, и мы можем поэтому говорить о генеративной клетке. Ядро трубки первым входит в пыльцевую трубку, а за ним следует генеративная клетка. Проталлиальная клетка постепенно исчезает. Таким образом, зрелое пыльцевое зерно состоит из проталлиальной клетки, генеративной клетки и ядра трубки. При прорастании пыльцевого зерна генеративная клетка входит вслед за ядром трубки в пыльцевую трубку и делится при этом на две неравные мужские клетки (или ядра), меньшая из которых, по-видимому, дегенерирует. Микроспоры переносятся, вероятно, насекомыми на капельку жидкости, выделяемой микропилярной трубкой. Здесь они втягиваются высыхающей жидкостью до мегаспорангия, причем пыльцевая трубка образуется часто еще в микропилярной трубке. Прорастание мегаспоры начинается, как и у всех остальных голосеменных, с последовательного ряда свободных ядерных делений, но, однако у гнетума свободноядерное состояние сохраняется в микропилярной части гаметофита до момента оплодотворения. Лишь в нижней части гаметофита гнетума образуется клеточная ткань, которая развивается из свободноядерного состояния, как у вельвичии, с неправильным образованием перегородок и несколькими вначале ядрами в каждой клетке. Всего у гнетума образуется 256 или реже 512 ядер. Дальнейшие изменения начинаются после соприкосновения пыльцевой трубки с женским гаметофитом. В это время одно, два или три ядра в верхней части женского гаметофита обособляются от остальных ядер, вокруг них формируется слой цитоплазмы, и они становятся яйцеклетками. Пыльцевые трубки, прорастая через нуцеллус, достигают гаметофита, и оба спермия, ядро трубки и некоторое количество цитоплазмы изливаются в женский гаметофит. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой. После оплодотворения верхняя часть женского гаметофита также приобретает клеточное строение. В развитии зародыша, так же как у вельвичии, нет свободной ядерной стадии. Развитый зародыш имеет сильно развитую ножку (гаусторию), как у вельвичии. Зародыш имеет длинный гипокотиль и две семядоли. Ярко-розовые семена гнетума распространяются птицами, но некоторые виды (например, гнетум гнемоновидный — G. gnemonoides с крупными семенами с пробковым слоем) распространяются, вероятно, водой.

Виды:

Деревянистые лианы, до 10 м. черешок тонкий, 5-10 мм; листовая пластинка глянцевая, яйцевидная или продолговато-яйцевидная до продолговатой, 8,5-15(-20) × 5-8 см, кожистая, вторичные жилки по 7-10 с каждой стороны, тонкие, но заметные, основание широко клиновидное до округлого, верхушка коротко заостренная. Мужские соцветия верхушечные на молодых стеблях, простые или разветвленные; мужские колоски около 2 см, покрыты 10-14 воротничками, каждый воротничок с 55-70 цветками плюс 7-13 стерильных женских цветков, прикорневые волоски немногочисленные, длинные, многоклеточные. Женские соцветия с 1-2 разветвлениями, толстостебельные; женские колоски покрыты воротничками на расстоянии 6-10 мм друг от друга, каждое междоузлие с 5 или 6 женскими цветками. Семена красновато-коричневые, широкоэллипсоидные до полушаровидных, 1,8-2,2 × 1,4-2 см, основание округлое, резко суженное в тонкий стебель 2-6 мм, верхушка тупая. Опыление апрель-май, созревание сентябрь-декабрь. Леса. Гуанси, Юньнань.

Лианы деревянистые,до 15 м. черешок тонкий, 1-1, 2 см; листовая пластинка продолговато-эллиптическая или продолговатая, 9-11 × 5-6 см, боковые жилки по 5-7 с каждой стороны, тонкие, неясные, основание округлое, верхушка округлая до тупой. Мужские соцветия оканчиваются на молодых стеблях, простых или разветвленных; мужские колоски около 5 мм толщиной, покрыты воротничками по 10-12, раскрывающимися при опылении, каждый воротничок с 60-75 цветками плюс до 26 стерильных женских цветков, прикорневые волоски немногочисленные, бурые, короткие. Женские соцветия простые или разветвленные; женские колоски с 8-11 покрывальными воротничками, каждый воротничок на расстоянии 3 см друг от друга в плоде, каждое междоузлие с 6-12 женскими цветками, прикорневые волоски плотные, многоклеточные. Семена сидячие, широкоэллипсоидные, 3-3, 2 × 1,8-2,2 см, основание и верхушка округлые. Опыление апрель-июнь, созревание сентябрь-октябрь.

Прямостоячее дерево 10-15 м высотой и со стволом до 40 см в диаметре. Стебли членистые и часто у узлов вздутые. Листья противоположные, перекрестно парные, большие, широко овальные, эллиптические, ланцетные, в основании округлые, на конце заостренные, цельные с сетчатым жилкованием. По краям листьев иногда образуются выводковые почки. Листья темно-зеленые, блестящие, гладкие 10-20 см длиной и 4-7 см шириной. Мужские и женские репродуктивные органы расположены на разных растениях. Тычиночные стробилы (аналог тонкого колоса) 3-5 см длиной с множеством пар чашковидных прицветников, собранных в мутовки. Плоды желтые, снизу пурпурно-красные или оранжево-красные, яйцевидные, 1-3,5 см длиной. Культивируется из-за съедобных семян, используются в пищу также его молодые листья и стробилы.

Лиана; старые ветви, как правило, серые. Черешок тонкий, около 1 см; листовая пластинка узкопродолговатая или узкоэллиптическая, иногда эллиптическая, 6-15 × 2-5, 5 см, кожистая или почти кожистая, основание клиновидное или иногда округлое, верхушка коротко заостренная или острая. Мужские соцветия однократно ветвистые, иногда двукратно; мужские колоски с 12-16 покрывальными воротничками, каждый воротничок с 50-60 цветками плюс 10-14 стерильных женских цветков, прикорневые волоски образуют плотную подушку. Женские соцветия пазушные, неразветвленные, короткие и толстые при созревании; женские колоски с покрывальными воротничками на расстоянии 6-10 мм. Семена широкоэллипсоидные или продолговато-эллипсоидные, 2,5 (-3) × 1,5-1,6 см, основание клиновидное у семяножки, верхушка острая или полуострая, наружная оболочка тонкая и гладкая; семяножка 1,5-2,5 см × около 2 мм, с незаметными продольными канавками. Горный склоны. Гуанси, Юньнань.

Лиана тонкие, хрупкие. Черешок 0,8-1,2 см; листовая пластинка глянцевая, продолговато-эллиптическая или продолговато-яйцевидная, 10-15 (-30) × 3-7, 5 см, кожистая, боковые жилки по 6-8 с каждой стороны. Мужские соцветия простые или однократно разветвленные; мужские колоски 1,5-3 см × 3-4 мм, покрывальные воротнички 12-20, каждый воротничок с (40 -) 60-80(-90) цветков плюс 15-20(-30) стерильных женских цветков, прикорневые волоски образуют плотную подушку. Женские соцветия, несутся на старых ветвях, пазушные, разветвленные, 10-15 см в плоде; женские колоски с 10-20 покрывальными воротничками, рахис толстый, каждое междоузлие с 8 или 9 женскими цветками. Семена сидячие или почти сидячие, красные, цилиндрические или широкоэллипсоидальные, (1.5-)1.9-2.1(-2.5) × 1.1-1.4(-1.6) см, мясистые, основание округлое, вершина острая или с небольшой заостренной головкой в центре, поверхность гладкая при высыхании. Опыление февраль-июль, созревание семян июль-декабрь. Леса; 100-900 м. Фуцзянь, Гуандун, Гуанси, Гуйчжоу, Хайнань, Юньнань.

Лиана; кора пурпурно-коричневая, чечевички неглубокие, неясные. Черешок 8-10 мм; листовая пластинка продолговатая или продолговато-яйцевидная, 10-18 × 5-8 см, бумажистая или кожистая, боковые жилки 9-11 с каждой стороны, заметные, сердцевины наклонены под углом 70-90° к середине, основание округлое или ширококлиновидное, верхушка коротко заостренная. Мужские соцветия простые или разветвленные; мужские колоски около 2,7 см × 3,5 мм, покрывальные воротнички 9-11, каждый воротничок с 75-80 цветками плюс 9-11 стерильных женских цветков, прикорневые волоски образуют плотную коричневую подушку. Женские соцветия, несутся на старых ветвях, пазушные, простые или разветвленные; женские колоски с 10-15 покрывальными воротничками, каждый воротничок на расстоянии 5-6 мм от плода, каждое междоузлие с 10-13 женскими цветками. Семена цилиндрические до цилиндрически-эллипсоидных, 2,4-2,8 × 1,5-1,6 см, очень мясистые, основание часто сужается в явную семяножку длиной равная ширине при сушке, верхушка полуострая, наружная оболочка крупно сетчато-морщинистая при сушке. Опыление май-июль, созревание семян август-октябрь. Леса; около 500 м. Фуцзянь, Гуандун, Гонконг, Цзянси.

Плети до более чем 10 м высотой; ветви округлые или сжатые в поперечном сечении, гладкие, иногда сморщенные в продольном направлении. Черешок 0,8-1,5 см; листовая пластинка обычно продолговатая, иногда продолговато-ланцетная или эллиптическая, 10-25 × 4-11 см, кожистая или почти кожистая, боковые жилки по 8-13 с каждой стороны, основание округлое или ширококлиновидное, верхушка тупая до острой. Мужские соцветия рыхлые, одно-или двукратно разветвленные, 2,5-6 см; цветонос 6-12 мм; мужские колоски 2-3 см × 2,5-3 мм, покрывальные воротнички 13-18, каждый воротничок с (20 -) 25-45 цветками плюс 10-15 стерильных женских цветков, прикорневые волоски образуют плотную, низкую подушку. Женские соцветия боковые, одиночные или пучковатые, главная ось тонкая,с 3 или 4 парами веточек; цветонос 2-3 см; женские колоски 2-3 см × 4 мм, увеличивающиеся до около 10 см в зрелом возрасте, каждое междоузлие с 5-8 женскими цветками, прикорневые волоски редкие, короткие. Семена желтовато-коричневые или красновато-коричневые, цилиндрически-яйцевидные или цилиндрические, (1-)1.2-1.5(-2) см × 6,5-9(-12) мм, 1,6-1,85 × длиной равной ширине, основание округлое, иногда сужается в семяножку до 3 (-5) мм, наружная поверхность гладкая или продольно морщинистая при высыхании, иногда покрыта серебристыми чешуйками. Опыление апрель-июнь, созревание семян август-октябрь. Леса; 200-2700 м. Гуандун, Гуанси, Хайнань, Юньнань, Бутан, Индия, Лаос, Мьянма, Сикким, Таиланд, Вьетнам.

Плети до 12 м, обычно тонкие и слабые; кора бледная или серовато-коричневая, чечевички обычно заметны. Черешок 5-8 (-10) мм; листовая пластинка эллиптическая до узко-эллиптической или обратнояйцевидная, 2.5-10(-13) × 1.5-5 см, кожистая, боковые жилки 5-8(-11) с каждой стороны, основание клиновидное до полуострого, верхушка острая или отогнутая, иногда тупая. Мужские соцветия простые или однократно разветвленные, веточки тройчатые или по 2 пары; цветонос тонкий, 0,5-1,5 см; мужские колоски 0,8-1,2(-1,5) см × 2-3 мм, покрывальные воротнички 5-10 (-12), каждый воротничок с 40-70 цветками плюс 10-12 стерильных женских цветков, прикорневые волоски немногочисленные, бурые, короткие. Женские соцветия обычно несутся на старых ветвях, однократно разветвленные, редко простые, 10-15 см в плоде, ось 2-3 мм толщиной; цветонос 1,5-2 см; женские колоски с покрывальными воротничками 6-9 мм друг от друга, каждое междоузлие с 5-8 женскими цветками, прикорневые волоски коричневые, короткие. Семена сидячие или почти сидячиее, красные, удлиненно-эллипсоидные или веретеновидные до узко-продолговато-обратнояйцевидных, (1,3-)1,6-2,2 см × (4 -) 5-8(-10) мм, 2-3, 2 × длиной равной ширине, верхушка обычно с небольшой заостренной головкой, наружная оболочка тонкая, продольно-полосатая при сушке. Опыление апрель-июль, созревание семян июль-ноябрь. Леса; 100-1000 м. Фуцзянь, Гуандун, Гуанси, Гуйчжоу, Хайнань, Хунань, Цзянси, Лаос, Вьетнам.

Плети крупные; кора серовато-коричневая, чечевички заметные. Черешок до 1,5 см; листовая пластинка узкопродолговатая до продолговато-яйцевидной, 10-18 × 4-7 см, кожистая, боковые жилки по 8-10 с каждой стороны, основание округлое до широко клиновидного, верхушка острая до заостренной. Мужские соцветия терминальные, слабые, разветвленные 3 или 4-х кратно; мужские колоски 5 или более, 1-1, 5 см × 3-4 мм, покрывальные воротнички каждый с 45-70 цветками плюс 14-16 стерильных женских цветков, прикорневых волосков очень мало, короткие. Женские соцветия маловетвистые, редко простые; женские колоски с 12-21 покрывальными воротничками, каждый воротничок на расстоянии 1,5-2,5 см друг от друга в плодах, рахис толщиной 3-4 мм, каждое междоузлие с 10-12 женскими цветками. Семена удлиненно-эллипсоидные, 3-4 × около 1,8 см, основание обычно отогнутое к семяножке, редко почти сидячее, верхушка тупая или резко заостренная, наружная оболочка гладкая или неравномерно и продольно морщинистая; семяножка 2-3 см × 2-3 мм, обычно изогнутая так, что семя поникает. Лесистые горные склоны и долины; 200-2100 м. Гуанси, Гуйчжоу, Сицзан, Юньнань.